捕蝇草，登上Science封面，仿生新思路！-特诺科技官方网站

捕蝇草，登上Science封面，仿生新思路！

来源：科诺科研

植物没有肌肉，也没有动物那样灵活的神经—肌肉系统，却能完成令人惊叹的快速运动。其中，捕蝇草在受到猎物刺激后，可在不到1秒内让两片叶瓣迅速合拢，速度足以困住昆虫。长期以来，研究人员普遍认为，这类运动由细胞间快速转移水分、改变膨压所驱动。然而，水分在植物组织中的输运通常较慢，似乎难以解释捕蝇草近乎瞬间的动作。尽管科学家已经了解触发毛、动作电位、钙信号以及叶片弹性失稳等环节，但究竟是哪台“内部发动机”推动叶片越过失稳临界点，仍是植物生物力学领域悬而未决的百年难题。

近日，法国艾克斯—马赛大学Yoël Forterre教授团队通过器官、组织、细胞和亚细胞尺度的多层次实验发现，捕蝇草闭合并不是由快速跨组织水分运输直接驱动，而是源于外表皮细胞壁在数秒内迅速软化。外表皮力学强度下降后，原本储存在膨胀组织中的预应力被释放，推动叶瓣发生主动弯曲；随后，壳状叶片通过弹跳屈曲将这一较慢的主动变化放大，最终实现约0.1秒的高速闭合。该研究揭示了一种通过动态调节材料力学性质实现运动的植物驱动机制，也为无肌肉软体机器人和刺激响应材料提供了新的设计思路。相关成果以“Fast cell wall softening causes Venus flytrap closure”为题登上《Science》，并被选为当期封面论文。

为了找到捕蝇草真正的“动力源”，研究人员首先追踪了完整捕虫夹的三维运动。捕蝇草的捕虫夹由两片叶瓣和中央主脉组成，受到连续两次机械刺激后，叶瓣的自然曲率开始变化（图1a）。完整叶片并不会匀速合拢，而是先经历短暂蓄力，随后从向外凸起快速翻转为向内凹陷，典型闭合时间仅为0.21秒，最大角速度达到1.88弧度每秒（图1b、图1d）。这种“先积蓄、后爆发”的过程，正是典型的弹跳屈曲：叶片像被压弯的弹片一样积累弹性能，一旦越过临界点，便会突然释放能量。不过，完整捕虫夹的高速动作包含了弹性放大效应，不能直接代表内部主动驱动的真实速度。为此，研究人员沿垂直于主脉的方向将叶瓣切成窄条，消除壳状结构带来的拉伸约束（图1c）。失去弹跳屈曲后，叶片仍然能够主动弯曲，但最大角速度下降了一个数量级，完成曲率变化大约需要3.11秒，产生的主动曲率约为0.5 cm⁻¹（图1e）。团队随后又将完整捕虫夹固定在两块刚性壁之间，通过力传感器记录其受刺激后的主动作用力（图1f）。这种无损方法测得的驱动时间约为4.05秒，与切条实验高度一致（图1g）。这说明捕蝇草内部“马达”本身需要约3至4秒，而人们看到的0.1秒闭合，则是弹跳屈曲对主动弯曲的高速放大。

图1：捕蝇草主动闭合动力学的分离与测量

既然内部驱动需要数秒，水分转移是否仍可能是它的来源？团队利用细胞压力探针直接测量捕虫夹薄壁细胞的水分交换速度（图2a）。单个细胞的水力弛豫时间约为3.71秒，即使其膜透水性已接近植物细胞中的较高水平，水分若要连续穿过约5至10层细胞，预计仍需30至150秒。这一时间远长于捕虫夹3至4秒的主动弯曲过程。研究人员又将叶片组织条从高渗溶液迅速转移到低渗溶液，通过吸水引起的曲率变化反推出组织尺度的水扩散速度（图2b）。结果显示，水分穿过约500微米厚叶片平均需要38秒左右。无论细胞压力探针还是组织溶胀实验，得到的水运输时间都比主动运动慢近一个数量级（图2c）。更重要的是，如果闭合依赖水分从叶缘向主脉扩散，不同厚度区域理应出现明显的动作延迟，但实验中并未观察到这种现象。由此，长期占据主流地位的“快速水力驱动”假说被直接排除。

图2：水分运输速度不足以驱动捕虫夹闭合

排除水分长距离运输后，研究人员将注意力转向捕虫夹表面的两层厚实表皮。团队采用原位纳米压痕技术，在保持叶片张开的情况下，对同一个表皮细胞在刺激前后进行测量（图3a）。力—位移曲线显示，内表皮细胞几乎没有变化，而外表皮细胞在触发后曲线斜率明显下降，说明其刚度显著降低（图3b）。统计结果进一步表明，触发后外表皮的相对刚度下降至原来的约69%，并且这种软化至少可持续1小时；相比之下，内表皮仍保持在原来的98%左右（图3c）。值得注意的是，只有连续两次触碰、真正引起闭合时，外表皮才会软化；单次触碰虽然可以产生动作电位和钙信号，却不足以触发这种力学变化。为了确认软化是否发生在运动开始阶段，团队开发了高频动态纳米压痕装置，在限制叶片位移的同时实时追踪细胞刚度。结果显示，外表皮刚度在刺激后数秒内迅速下降，其时间尺度与3至4秒的主动弯曲过程几乎完全重合（图3d）。这意味着，表皮软化并非闭合后的伴随现象，而很可能就是启动运动的直接原因。

图3：触发刺激引起外表皮细胞快速软化

不过，纳米压痕测得的“变软”既可能来自细胞壁弹性模量降低，也可能来自细胞失水造成的膨压下降。二者虽然都会降低压痕刚度，却会让细胞表面呈现相反变化：膨压降低会使细胞向外鼓起的程度减小，而细胞壁变软则会让细胞在原有膨压下鼓得更明显（图4a）。研究人员通过活体表面复制和光学轮廓测量发现，触发后外表皮表面的起伏度平均增加约8%，细胞向外鼓起了数十纳米（图4b）。这一结果与膨压下降相矛盾，却与细胞壁软化完全一致。随后，团队结合细胞几何结构、表面形貌和纳米压痕曲线开展有限元反演计算（图4c）。模型给出的细胞膨压约为0.77 MPa，而外表皮细胞壁的杨氏模量从触发前约64 MPa下降到约37 MPa，降幅接近40%。在进一步考虑细胞壁各向异性和组织预应力后，计算结果仍显示细胞壁模量下降约30%。这表明捕蝇草并不是通过让细胞迅速“放水”来改变形状，而是在大体保持膨压的情况下，突然改变承载结构的力学性质。由此，一个完整的闭合机制逐渐清晰起来。在张开的捕虫夹中，内部薄壁组织的膨压同时拉伸内外表皮，使叶片处于预应力状态。当外表皮细胞壁快速软化后，它在同样膨压作用下会产生更大的伸长，而内表皮基本保持不变，于是叶片厚度方向出现应变差，推动叶瓣主动向内弯曲（图4d）。根据实验测得的40%模量下降、约0.5毫米叶片厚度以及约6%的预应变，理论预测的主动曲率约为0.5 cm⁻¹，与切条实验结果高度吻合。至此，从亚细胞尺度的细胞壁软化，到器官尺度的叶瓣弯曲，再到弹跳屈曲引发的高速闭合，被一条定量力学链条完整连接起来。

图4：从细胞壁软化到宏观闭合的力学机制。外表皮表面鼓起程度增加和有限元模拟共同证明，刚度下降源于细胞壁杨氏模量降低，而非膨压损失；外表皮差异伸长产生主动曲率，并最终触发捕虫夹闭合

小结

研究团队指出，这是目前植物中已知速度最快的细胞壁力学调节现象之一。其背后的分子机制仍有待揭示，可能涉及钙信号对果胶网络的调控、细胞壁酸化、膨胀蛋白作用，或纤维素微纤丝连接点的快速弱化。更重要的是，该研究展示了一种不同于传统液压驱动的运动模式：生物体无需快速运输大量液体，只需在局部迅速降低材料刚度，就能释放预先储存的弹性能量并完成高效运动。未来，这种“局部软化—预应力释放—结构失稳放大”的原理，有望用于开发快速、低能耗且无需肌肉或复杂泵送系统的软体执行器，也为智能响应材料和仿生机器人打开新的想象空间。

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